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線維芽細胞増殖因子（FGF）ファミリー
FGFとは何か？
FGFは線維芽細胞増殖因子としても知られ、脳、皮膚、肺などの組織の発達と修復に関連した多くの細胞プロセスにおいて重要な役割を果たしている、約24種類のヘパリン結合タンパク質のファミリーです。
標的細胞上の高アフィニティーFGF受容体（FGFR）に結合して活性化することにより機能して、キナーゼや転写因子に作用するシグナル伝達カスケードを引き起こします。線維芽細胞増殖因子によるシグナル伝達経路の活性化は、有糸分裂、分化、移動、血管新生、創傷治癒などの細胞効果をもたらします。
線維芽細胞増殖因子の生化学的特性
FGFは、分子量が15～25 kDaの中程度の単鎖タンパク質であり、約120のアミノ酸の保存されたコアを有します。そもそも線維芽細胞増殖因子は等電点（pI）に基づいて、酸性（FGF‐1）と塩基性（FGF‐2）の２つの生化学的クラスが同定されていましたが、今では配列相同性に基づいて7つのサブファミリーが認められています。
生物医学研究におけるFGFのアプリケーション
FGFファミリーの組み換えタンパク質は、多くの細胞培養アプリケーションで使用されています。FGFは、培養において多様な種類の細胞の維持、増殖、分化に重要です。FGF組み換えタンパク質は、シグナル伝達相互作用および経路の決定にも使用されます。例：
- FGF-basic：多能性幹細胞の維持
- FGF-10：ヒト多能性幹細胞からインスリン産生膵臓様細胞への分化
- FGF-7/KGF：神経幹細胞および前駆細胞の増殖
- FGF-6：筋肉の発達に関与する経路の研究
線維芽細胞増殖因子の機能
FGFファミリーの各タンパク質は、4つのチロシンキナーゼ受容体（FGFR1からFGFR4）のうち少なくとも1つを介してシグナルを伝達し、ヘパリン硫酸塩プロテオグリカン（HSPG）と相互作用する機能的能力を共通に有しています。
FGFの機能は、結合する受容体の種類、ならびに標的細胞の位置および表現型によって異なります。以下の表は、FGFファミリー各メンバーの既知の受容体、標的細胞、および機能を示しています。
| FGF名／タイプ | ターゲットセル（一部抜粋） | FGF受容体 | FGF機能（一部抜粋） |
|---|---|---|---|
| FGF1（酸性FGF）ヘパリン結合成長因子-1（HBGF-1）ECGF-β（内皮細胞成長因子-β） | 間葉系、神経外胚葉内皮細胞 | すべてのFGF受容体 | in vivoでの血管新生、in vitroでのマイトジェニック、創傷治癒 |
| FGF2（塩基性FGF）ヘパリン結合成長因子-2（HBGF-2）プロスタトロピン | 間葉系、 神経外胚葉内皮細胞 | 1b、1c、2c、3c、4 | 脈管形成、創傷治癒、血管新生、造血、ニューロン生存 |
| FGF3 INT-2 | FGF受容体2bを発現する上皮細胞 | 2b | 中胚葉誘導、血管新生、内耳の発達 |
| FGF4ヘパリン分泌形質転換タンパク質（HST-1）形質転換タンパク質KS3ヘパリン結合成長因子-4（HBGF-4） | FGF受容体を発現する細胞 | 1c、2c、3c、4 | 血管新生、脊椎動物の四肢の発達と胃がんの発達 |
| FGF5ヘパリン結合成長因子-5（HBGF-5）Smag-82 | FGF受容体を発現する細胞 | 1c、2c | 毛の成長と発達 |
| FGF6ヘパリン結合成長因子-6（HBGF-6）HST-2 | FGF受容体を発現する細胞 | 1c、2c、4 | 骨格筋の発達 |
| FGF7/KGF（ケラチン生成細胞成長因子）HST-6ヘパリン結合成長因子-7（HBGF-7） | FGF受容体2bを発現するケラチン生成細胞および上皮細胞 | 2b | ケラチン生成細胞成長因子、腎臓および肺の発達、血管新生および創傷治癒 |
| FGF8アンドロゲン誘導成長因子（AIGF）ヘパリン結合成長因子-8（HBGF-8） | 乳がん細胞、およびFGF受容体を発現するその他の細胞 | 2c、3c、4（場合によっては1c） | 四肢、中枢神経系、心流出路の発達 |
| FGF9グリア活性化因子（GAF）ヘパリン結合成長因子-9（HBGF-9） | グリア細胞、アストロサイト、およびFGF受容体を発現するその他の細胞 | 1c、2c、3b、3c、4 | グリア活性化因子、運動ニューロンの生存、肺および精巣の発達 |
| ケラチン生成細胞成長因子-2 | FGF受容体2bを発現する上皮細胞 | 2b | 創傷治癒、四肢と肺を含む多臓器の発達 |
| FGF11 FGFB線維芽細胞増殖因子ホモロガスファクター-3（FHF-3） | 現在のところ不明 | 現在のところ不明 | 神経系の発達と機能に関与すると考えられている |
| FGF12 FGFC線維芽細胞増殖因子ホモロガスファクター-1（FHF-1） | NIH3T3線維芽細胞株 | 1、2、3、4 | 神経系の発達と機能に関与すると考えられている |
| FGF13 FGFD線維芽細胞増殖因子ホモロガスファクター-2（FHF-2） | 現在のところ不明 | 現在のところ不明 | 神経系の発達と機能に関与すると考えられている |
| FGF14 FGFE線維芽細胞増殖因子ホモロガスファクター-4（FHF-4） | 現在のところ不明 | 現在のところ不明 | 中枢神経系の発達と機能を調節 |
| FGF15 FGFF、ヒトではなくマウスで同定 | FGF受容体4を発現する細胞 | 4 | 胚性脳、脊髄、感覚器官の特定領域における細胞分裂およびパターン形成の調節する |
| FGF16 FGFG | FGF受容体を発現する細胞 | 2c、3c | 中枢神経系の発達 |
| FGF17 FGFH | FGF受容体を発現する細胞 | 1c、2c、3c、4 | 胚脳の誘導とパターン形成のシグナル伝達 |
| FGF18 zFGF5 FGFI | FGF受容体を発現する細胞 | 1c、2c、3c、4 | 長骨と頭蓋骨の発達に不可欠な調節因子 |
| FGF19 FGFJ、ヒトのみで同定 | FGF受容体4を発現する細胞 | 4 | 脳の発達中および胚発生中に発現し、成人期の複数の代謝プロセスを調節する |
| FGF20 FGFK | 上皮細胞と間葉系細胞 | 1c、2c、3c | 四肢と脳の発達中に発現 |
| FGF21 FGFL | ニューロン、β細胞 | 1c | 肝臓、脳、骨格筋で発現。代謝疾患に関与する可能性あり |
| FGF22 FGFM | 毛包、皮膚、ケラチン生成細胞、ニューロン | 2b | 皮膚の発達と修復、および脳の発達に関与す可能性あり |
| FGF23 FGFN | 腎近位上皮細胞 | 3c | 脳と胸腺で発現し、リン酸ホメオスタシスを調節し、低リン酸性くる病の変異体であり、成人期の複数の代謝プロセスを調節 |
参考文献
- Beenken A, Mohammadi M (2009) The FGF family: biology, pathophysiology and therapy.Nat Rev Drug Discov 8(3):235–253.
- Ornitz DM, Itoh N (2001) Fibroblast growth factors.Genome Biol 2(3):REVIEWS3005.
- Sochacka M, Opalinski L, Szymczyk J, et al.(2020) FHF1 is a bona fide fibroblast growth factor that activates cellular signaling in FGFR-dependent manner.Cell Commun Signal 18(1):69.
- Yun YR, Won JE, Jeon E, et al.(2010) Fibroblast growth factors: biology, function, and application for tissue regeneration.J Tissue Eng 2010:218142.
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